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Cet article fait suite au premier billet consacré aux mots de la botanique, «décrire les feuilles (1)». Nous avions, en première exploration, découvert le vocabulaire rocambolesque relatif aux feuilles simples. Pour rappel, une feuille se présente ainsi à nos yeux:

Regardons maintenant le dessin des nervures qui parcourent le limbe: on appelle nervure principale la nervure qui prolonge le pétiole (c'est généralement la plus épaisse). Les nervures qui s'y rattachent sont les nervures secondaires, celles qui se rattachent à ces dernières les nervures tertiaires, etc. Un peu comme un grand fleuve, ses rivières et leurs petits affluents! La comparaison est intéressante, car chez une plante, la sève élaborée (issue de la photosynthèse) prend sa source au niveau des feuilles avant de s'écouler vers le reste de la plante (à l'inverse de la sève brute qui prend sa source dans les racines pour monter vers la plante et les feuilles).

La géographie, c'est quand même plus simple avec une carte épinglée au mur!

Pennées: nervures secondaires opposées deux par deux, de chaque côté d'un axe (comme des arrêtes de poisson).

Palmées: nervures primaires bifurquant depuis un seul point, comme les doigts autour de la paume de la main.

Pédalées: deux nervures principales divergent depuis le bout du pétiole.

Parallèles: nervures orientées dans l'axe de la feuille, sans intersection.

Arquées: nervures secondaires arquées vers le sommet de la feuille.

Réticulées: nervures formant un réseau complexe.

Apprenez-moi des gros mots justement, c'est important les gros mots quand on découvre une langue!

(Bienvenue chez les Ch'tis, Dany Boon)

L'exercice devrait vous rappeler les briques de LEGO de notre enfance: les mots s'emboitent. Si la feuille présente des nervures pennées et des lobes peu marqués, on peut dire qu'elle est pennatilobée. Le même raisonnement avec une feuille aux nervures palmées aurait abouti à une feuille palmatilobée (palmée et lobée).

Ouvrons le coffre à jouets! Le début du mot décrit les nervures, comme vu précédemment:

Penna...: nervures pennées.
Palma...: nervures palmées.
Péda...: nervures pédalées.

La fin du mot décrit la nature et/ou l'amplitude du découpage de la feuille:

...lobée: feuille doucement lobée.
...fide: feuille découpée (environ jusqu'à la moitié du limbe).
...partite: feuille fortement découpée (au-delà de la moitié du limbe).
...sequée: feuille découpée jusqu'à la nervure principale (ou quasiment).

On pourrait imaginer par exemple lors d’une partie de Scrabble :

Composée imparipennée : pennée et composée d'un nombre de folioles impair (présence d'une foliole au sommet).

Composée paripennée : pennée et composée d'un nombre de folioles pair (absence de foliole au sommet).

Composée pectinée : composée de fines lamelles disposées de part et d'autre de l'axe (comme un peigne).

Composée palmée : composée de plusieurs folioles partant en éventail depuis le sommet du pétiole.

Composée trifoliée : composée de trois folioles (comme le célèbre Trèfle).

Composée pédalée : chaque foliole semble rattachée au petit pétiole (le pétiolule) de la foliole précédente.

Ce n'est pas tout: une feuille composée pennée, dont chaque partie (ou foliole) est elle même composée de plusieurs petites parties (les foliolules), est dite bipennée (elle est pennée deux fois)... Et si les foliolules sont eux même composées? La feuille est tripennée!

Comment savoir s'il l'on observe plusieurs feuilles simples ou une seule feuille composée? C'est la présence ou non d'un bourgeon axillaire au point de jonction entre le pétiole et la tige qui peut nous renseigner (munissez vous d'une loupe). Si on trouve un bourgeon à la base de chaque feuille, il s'agit de plusieurs feuilles simples. Si pour plusieurs limbes distincts, on ne trouve qu'un seul bourgeon, c'est une seule et unique feuille composée.

Pourquoi certaines Sauvages arborent-elles des feuilles ainsi découpées ? Les plantes aux feuilles fortement divisées laissent passer un maximum de lumière vers les étages inférieurs de leur feuillage. Une stratégie d’autant plus pertinente que rien n’est laissé au hasard, la disposition des feuilles sur la tige étant savamment orchestrée, comme nous le verrons dans l'article consacré à la phyllotaxie.

A ce point, vous méritez bien une récompense pour vos efforts studieux! Fermez les yeux (pas trop) et imaginez une feuille dont les nervures sont pennées, et dont les échancrures atteignent (ou presque) la nervure centrale. On pourrait donc dire qu'elle est pennatiséquée. Mais voilà, chaque partie dessinée par les échancrures est aussi découpée en de plus petites parties... Elles mêmes découpées en de minuscules parties... Holà, je crois qu'on tient un joli mot: tripennatiséquée!

Ne vous découragez pas si votre cerveau fume un peu: lorsqu'on compare les descriptions proposées dans les guides et les flores, on découvre qu'il n'existe pas une seule et unique bonne manière de décrire un végétal: tous les moyens sont bons! On fait comme on peut, avec le vocabulaire dont on dispose, l'objectif étant de rapprocher son discours au plus près de ce qui se présente à nous et surtout de réussir à se faire comprendre. Sur ce, je vous souhaite d'agréables promenades botaniques... Entre deux victoires écrasantes au Scrabble!

De gauche à droite et de haut en bas: feuilles palmatifides de la Renoncule à petites fleurs (Ranunculus parviflorus), composées pédalées de l'Hellébore fétide (Helleborus foetidus), composées paripennées (ou imparipennées si on considère que les vrilles comptent pour des folioles!) de la Vesce des haies (Vicia sepium) et tripennatiséquées du Cerfeuil des bois (Anthriscus sylvestris).

D'autres leçons de botanique consacrées aux feuilles sur Sauvages du Poitou:

- Le vocabulaire de la botanique (1): feuilles simples

- Le vocabulaire de la botanique (3): pétiole et phyllotaxie

Pour aller plus loin:

- La feuille sur Wikipedia

- Les formes foliaires sur Wikipédia

- Description générale de la feuille sur le site des Jardins du Gué

Fer-à-cheval, Beauvoir (86)

Hippocrepis comosa (Fer-à-cheval ou Hippocrepis à toupet) est un membre du clan Fabaceae, au côté de célébrités telles que les Fèves, Pois, Haricots, Trèfles, Luzernes, Vesces, Gesses... Des plantes, sauvages ou cultivées, qui produisent généralement des fruits en gousse (on les surnomme «Légumineuses» lorsque c'est le cas). C'est d'ailleurs à ses fruits que Hippocrepis comosa doit son surnom équestre. Hippos est le «cheval» en grec, crepis la «chaussure»: ses gousses se tortillent curieusement, dessinant une guirlande de fers à cheval!

Fruits caractéristiques (gousses) du Fer-à cheval, Beauvoir (86)

Hippocrepis comosa est une vivace qui plante ses souches légèrement ligneuses sur les prairies «à papillons», rases et sèches à tendance calcaire, à la limite de la rocaille. Elle est plutôt commune dans le Poitou, comme dans le reste de la France, à l'exception du Limousin où la belle tend à disparaître. Ses fleurs jaunes pointent entre avril et juin au dessus d'un méli-mélo de verdure: si la Sauvage est qualifiée de «chevelue» (comosus en grec), c'est à cause du couvert des ses feuilles entremêlées.

Feuille du Fer-à-cheval: imparipennée, 7 à 17 folioles obovales à linéaires.

Regarde papa, un papillon!

(Je suis une légende, Francis Lawrence)

Le calice des fleurs jaunes, réunies par 5 à 12 en ombelles, présentent les atouts caractéristiques des «Papilionacées» (voir notre article consacré à ce sujet): un étendard redressé et échancré (en haut), deux ailes (sur les côtés) et une carène (en bas).

Fleurs du Fer-à-cheval, comme autant de rondes de papillons jaunes!

Faute de se pencher suffisamment, on pourrait confondre ses fleurs avec celles de quelques autres spécimens de Fabacées. A commencer par celles du Lotier corniculé (Lotus corniculatus). Ce dernier fleurit un poil plus tard (mai) que le Fer-à-cheval (dès avril). Le Lotier corniculé préfère les prairies mésophiles, mais nos deux Sauvages se fréquentent souvent au printemps. L'examen des feuilles évitera tout amalgame: elles sont strictement trifoliées chez le Lotier corniculé, nombreuses et imparinpennées chez le Fer-à-cheval.

Lotier corniculé: un étendard bombé vers l’avant, comme s’il avait le vent dans le dos!

La Petite Coronille (Coronilla minima), une autre habituée des prairies sèches qui fleurit dès le mois de mai, ressemble aussi à notre Fer-à-cheval. Mais la Petite Coronille présente des folioles charnues, comme cartilagineuses, d'un vert glauque caractéristique qui se repère de loin avec un peu d'habitude.

Petite Coronille: des feuilles imparipennées en 7 à 9 folioles glauques et charnues.

Les «Papilionacées» doivent leur appellation à la forme de leurs fleurs; mais il se trouve qu'elles intéressent souvent les lépidoptères, ou plus exactement, leurs chenilles qui en font leur festin. Le Fer-à-cheval est assez représentatif en la matière (c'est aussi vrai pour le Lotier corniculé et la Petite Coronille), au point que sa découverte par le promeneur précède forcément celle d'un carnaval de papillons, et vice versa!

Le Fer-à-cheval constitue en effet un véritable banquet pour nombre de rhopalocères (dits, pour simplifier, «papillons de jour») qui l’ont adoptée pour la bouloter (chenilles) et/ou pour la butiner (adultes). Dès lors, quoi de plus naturel que de laisser Olivier Pourvreau, notre lépidoptériste maison, poursuivre le récit de cet article...

« En France, on compte onze espèces de rhopalocères utilisant le Fer-à-cheval comme nourriture pour leurs chenilles (on appelle ça une «plante hôte larvaire» — si vous voulez faire de l’effet lors d’une sortie naturaliste, parlez de «PHL»). Bref, notre Sauvage est le troquet des pelouses sèches calcicoles!

Présentons le papillon le plus distingué de ce groupe d’habitués de l’hôtel-restaurant du Fer-à-cheval: le Bel Argus (Polyommatus bellargus). S’il est le plus remarquable, c’est qu’il est à coup sûr le plus remarqué: de mai à septembre, se balader sur un coteau calcaire suffit souvent pour voir miroiter le bleu céleste des mâles (les anglais ont baptisé ce papillon adonis blue, c’est dire s’il est un canon de beauté grecque chez les papillons).

Au rendez-vous du Fer-à-cheval: une cantine pour les chenilles du Bel Argus, open bar pour les adultes!

Le Bel Argus ne s’écarte que très rarement des stations de Fer-à-cheval, même réduites. Il m’est arrivé une unique fois d’observer un mâle posé sur la berge d’une rivière, loin de la moindre touffe de sa plante préférée. Ce n’est que plus tard que je découvris, à une centaine de mètres de là, un rocher colossal dont le sommet était tapissé de touffes jaunes... Le papillon s’était simplement écarté de sa colonie pour s’abreuver sur la terre humide.

Trois Bel Argus se cachent dans cette colonie de Fer-à-cheval, saurez-vous les retrouver?

- Mais qu’est-ce que c’est que cette matière? Mais c’est de la merde!

- Non, c’est kloug.

(Le père noël est une ordure, Jean-Marie Poiré)

Les mâles apparaissent une dizaine de jours avant les femelles et sont plus abondants qu’elles (règle courante chez les papillons). On peut alors les observer virevolter ensemble, se rassemblant parfois en paquets autour d’excréments ou sur le sol humide qu’ils pompent de leur trompe. On dit qu’ils vont «aux sels minéraux», substances qui amélioreraient leur fécondité! Les femelles sont bien plus discrètes: d’abord par leurs couleurs, leur recto étant brun chocolat, même s’il n’est pas rare qu’elles arborent des suffusions bleues, certaines femelles finissant même pas ressembler à des mâles (on les appelle les «femelles bleues»); ensuite par leur comportement, moins «toutes façades dehors» que leurs géniteurs: elles volent moins, souvent posées dans la végétation basse.

Le Bel Argus peut butiner le nectar des fleurs ou les excréments... Un goût pour le sucré/salé bien à lui!

D’après le lépidoptériste Tristan Lafranchis, les fleurs butinées par le Bel Argus dépendent du sexe et de la période de l’année. Au printemps, les mâles butinent le Fer-à-cheval alors que les femelles préfèrent les fleurs du Lotier corniculé. Durant l’été, le Lotier cette fois-ci intéresse les mâles tandis que les femelles vont siroter une plus large gamme de fleurs…

Au printemps et en été (le Bel Argus ayant deux générations dans le Poitou), la femelle dépose entre 50 et 100 œufs sur les feuilles et les tiges du Fer-à-cheval. Les petites chenilles sont nocturnes. A leur troisième stade, elles sont prises en charge par les fourmis. Cette association chenille/fourmis (la chenille fournissant aux fourmis un miellat en échange de leur protection contre les prédateurs) est courante dans la famille des Lycaenidae à laquelle appartient le Bel Argus: on la nomme «myrmécophilie».

Œuf de Bel Argus au revers d’une foliole de Fer-à-cheval.

Chenille de Bel argus en insolation sur une foliole de Fer-à-cheval. 2 millimètres au plus!

Un autre «petit bleu» virevolte au-dessus des pelouses sèches : le Bleu nacré (Polyommatus coridon). Moins commun que le Bel argus dans nos contrées, il s’en rapproche par son goût pour les mêmes milieux où trône notre Sauvage ainsi que par les mœurs de sa chenille, nocturne et myrmécophile. Il s’en écarte par contre sur deux points: il ne vole qu’en une seule génération estivale (entre juillet et septembre) et son butinage porte plutôt sur les composées, les Sauvages à la mode scabieuses et les lamiacées.

Bleu nacré mâle perché sur une graminée.

Le Fluoré (Colias alfacariensis) est également un habitué des stations de Fer-à-cheval. Il s’agit d’un papillon de taille moyenne qui pilote en Formule 1 et butine en fast-food! Pire: non seulement il ne se laisse pas facilement observer, mais il est de plus confondu avec un de ses cousins, le Soufré (Colias hyale)...

À tel point qu'on ne fit du Fluoré une espèce distincte du Soufré qu’en 1944. Il s’avère qu’il n’est de toute façon pas chose aisée de distinguer les deux espèces dans la nature mais que, pour simplifier, si vous trouvez un de ces papillons jaunes sur une pelouse sèche calcicole, il y a de fortes chances pour que ce soit un Fluoré, le Soufré préférant les champs de trèfles ou de luzernes.

Une fois qu’un mâle a fécondé une femelle, celle-ci pond isolément ses œufs sur les folioles du Fer-à-cheval.

Fluoré femelle sirotant une Dipsacacée, une famille de Sauvages dont certains membres sont très prisés par nombre de papillons pour leur nectar.

Cette exploration du petit monde du Fer-à-cheval s’achève par l’excentrique Zygène transalpine (Zygaena transalpina). Les zygènes sont des papillons diurnes à l’aspect typique: ailes élégantes, d’un noir métallisé constellées de taches généralement rouges, tels des dandys en redingote! Comme de nombreux insectes aux couleurs vives (le rouge notamment), leur aspect est un signal aux prédateurs signifiant: «halte là, je suis toxique!». Si quelques prédateurs n’en pâtissent pas (comme certaines punaises ou araignées), la grande majorité évite ainsi de croquer les zygènes car elles secrètent des alcaloïdes toxiques et du cyanure qui auraient de quoi faire chanter un Requiem aux mantes religieuses, grandes chasseresses d’insectes!

La Zygène transalpine se rencontre en été. Attention, elle peut être vite confondue avec sa cousine, plus commune, la Zygène de la filipendule (Zygaena filipendula)… mais s’en distingue notamment par le somment clair de ses antennes. Comme la plupart de ses consœurs, cette zygène aime butiner certaines Dipsacacées (les fausses jumelles Scabiosa columbaria et Knautia arvensis) et le Panicaut champêtre (Eryngium campestre), autres locataires des pelouses sèches, ces milieux si riches en surprises floristiques et faunistiques! »

Zygène transalpine: une empoisonneuse en imperméable noir à pois rouges…

Pour aller plus loin:

- Hippocrepis comosa sur Tela-botanica.

- Lotus corniculatus sur Tela-botanica.

- Coronilla minima sur Tela-botanica.

Les botanistes sont souvent passés maîtres dans l'art de ranger. Non pas qu'il soient devenus des champions de Tetris à force de remplir des herbiers, mais plutôt parce que l'approche naturaliste repose beaucoup sur la reconnaissance de ce qui ressemble (on range dans le même tiroir) et de ce qui diffère (c'est le moment d'ouvrir un nouveau tiroir!).

Jusqu'en 1998, la classification dite «classique» des végétaux se basait sur les particularités morphologiques évidentes des plantes (ce qui reste une approche très pertinente sur le terrain). Après cette date, c'est une classification dite «phylogénétique» qui prend le relais (APG): l'approche génétique permet de prendre en compte les liens de parenté entre les végétaux au delà de leur apparence, et de mieux comprendre leur histoire. Cette classification moderne fut révisée, ou plutôt affinée, en 2003 (APG II), en 2009 (APG III) puis en 2016 (APG IV)... Nul doute qu'elle le sera encore à l'avenir!

Mille pardons, messer. Je devais effectuer un léger changement à mon blason afin qu’on ne me confonde pas avec mon méprisable cousin.

(Le chevalier errant, George R.R. Martin)

Bref, classer les plantes revient en quelque sorte à tracer des arbres généalogiques, à déterminer qui ressemble à qui, qui est parent avec qui, à étudier les traits propres (les «armoiries») de chaque lignée de Sauvages.

A chaque Sauvage correspond une espèce. Les membres d'une même espèce se ressemblent comme deux gouttes d'eau et sont interféconds entre eux. Les espèces sont regroupées en genres. Les membres d'un même genre affichent aussi des traits communs évidents, quoique plus lointains. Leurs similitudes rend toutefois les hybridations possibles. Les genres sont regroupés en familles, puis les familles en ordres, etc.

Lamier maculé (Lamium maculatum) et Lamier pourpre (Lamium purpureum): une même famille, un même genre, deux espèces.

Ci dessus, le Lamier maculé (à gauche) et le Lamier pourpre (à droite) sont deux espèces distinctes, appartenant à un même genre, celui des Lamiers. Leur famille commune, les Lamiacées, appartient à l'ordre des Lamiales, qui rassemble plusieurs autres familles comme celle des Plantaginacées (famille des Plantains) ou celle des Verbénacées (famille de la Verveine officinale). Nos besoins immédiats ne nous commandent pas de pousser plus en avant cette investigation, mais on pourrait continuer à parcourir « l’arbre généalogique » de nos Lamiers en remontant successivement les étages de la classe, de l’embranchement, du règne et finalement du domaine.

Ces classifications ne sont pas faites pour nous dévorer les méninges: elles s'avèrent grandement utiles sur le terrain! La connaissance des qualités propres à chaque famille peut aider le botaniste à cerner un spécimen nouveau croisé au détour d'un chemin. Apprendre à reconnaître les «armoiries» d'une famille est la meilleure porte d'entrée qui soit dans la pratique de l'herborisation. C'est de plus un bon moyen pour réussir à s'orienter dans les flores et les guides botaniques les plus touffus et les plus pointus!

Je me souviens de votre père racontant autour d’un feu de camp comment sa maison avait obtenu son blason...

(Le chevalier errant, George R.R. Martin)

Involucre de bractées épineuses du Cirse commun (cirsium vulgare)

Je veux de nouveau sentir le vent dans mes cheveux!
(Le Trône de Fer, George R.R. Martin)

Les membres de cette famille royale produisent souvent des semences à soies (des akènes équipés pour le vol, comme le célèbre «pompon» du Pissenlit) que le vent emporte à la conquête de nouveaux territoires.

Pissenlit: les rois à venir attendent le vent qui les emportera...

Étaient-ils vingt, étaient-ils vingt mille?... Sous les arbres se massaient tous les sauvageons du monde.
(Le Trône de Fer, George R.R. Martin)

Notez que tout ce qui ressemble à de l'«herbe» n'est pas forcément Poacée. Il existe deux autres familles qui affichent des silhouettes similaires: les Cyperacées (le clan des Laîches), et les Joncacées (le clan des Joncs). On observera la section des tiges (entre les «nœuds») pour faire le tri:  section ronde et creuse chez les Poacées, section pleine et triangulaire chez les Cyperacées, section ronde et pleine chez les Joncacées. Un article complet est consacré à ces légions chlorophylliennes sur Sauvages du Poitou...

Grand étendard (en haut), paire d'ailes (en bas sur les côtés) et carène (en bas au centre) de la fleur du Genêt à balais (Cytisus scoparius)

90% des membres de ce clan ont sur leurs racines de petites boules blanches (nodosités) qui logent des bactéries très utiles: ces dernières sont capables d'utiliser l'azote atmosphérique pour fabriquer des ressources qu'elles partagent volontiers avec la plante hôte. Ce partenariat assure un apport d'azote aux Fabacées en toute circonstances, quand bien même les ressources du sol feraient défaut... Bref, les Fabacées sont assises sur coffre à trésor bien rempli, au point qu'elles semblent à jamais à l'abri de la misère!

Toute la richesse de la Luzerne d'Arabie (Medicago arabica) dans ses nodosités.

A quoi servent les amis riches s’ils ne mettent leurs richesses à votre disposition?
(Le Trône de Fer, George R.R. Martin)

C'est pourquoi on retrouve dans leurs rangs de nombreux «engrais verts»: Trèfles (Trifolium spp), Luzernes (Medicago spp), Vesces (Vicia spp), Gesses (Lathyrus spp), mais aussi des stars du potager comme les Fèves, les Haricots ou les Pois... Autant de Sauvages ou de plantes domestiquées qui renferment leurs fruits dans des gousses (un fruit sec qui s'ouvre par deux fentes).

Benoîte urbaine (Geum urbanum): 5 pétales, 5 sépales, des feuilles pennatiséquées, dentées et très nettement stipulées à la base du pétiole.

Et puis il y a les roses. Quel parfum délicat, les roses, n’est-ce pas? Surtout lorsqu’il y en a tant. Cinquante, soixante, soixante-dix mille roses... Je ne saurais vraiment dire combien il en reste, mais trop pour que je me soucie de les dénombrer, de toute façon.
(Le Trône de Fer, George R.R. Martin)

Le clan Rosacée fait preuve d'une indéfectible loyauté envers l'homme: cette famille fournit l'essentiel des fruits consommés en zone tempérée. La pomme est peut-être sa plus grande réussite (c'est le fruit le plus consommé au monde après les agrumes et la banane). Et puisque l’amour et les lois de l’attraction sont à l'origine de tout fruit, n’oublions pas la Rose, son indétrônable ambassadrice des parcs et des jardins, qui compte plus de 40.000 variétés!

Les gardes postés aux portes du château portaient des justaucorps de cuir et avaient pour emblème deux masses de guerre croisées sur une croix blanche en forme de X.
(Le Trône de Fer, George R.R. Martin)

Fleurs en croix et siliques: une poignée de pièces pour la Monnaie du pape (en haut) et une armée d'épées pour la Giroflée des murailles (en bas)!

On retrouve chez ce clan de nombreuses plantes cultivées dans les potagers: Choux, Colzas, Radis, Navets, Roquettes, Moutardes... Mais aussi d'autres Sauvages très serviables, comme la petite Arabette des dames (Arabidopsis thaliana), célèbre «souris verte» de laboratoire pour les chercheurs en biologie; ou le Pastel des teinturiers (Isatis tinctora), dont on peut tirer une teinture bleu et qui connait aujourd'hui un nouvel essor dans l'industrie textile.

Silicules «en cœur» de la Capselle Bourse à Pasteur

Je vous donne rendez vous lors du prochain épisode de notre feuilleton qui nous emmènera à la rencontre de six autres maisons prestigieuses... Botany is coming!